Resumo |
Várias rotas metabólicas permitem o acúmulo de solutos necessários para o controle da abertura e fechamento estomático. Assim, os movimentos do poro estomático são regulados por alterações no potencial osmótico das células-guarda e essas alterações são alcançadas principalmente pelo transporte de íons (e.g. potássio, malato e cloreto) através de membranas celulares. Apesar do entendimento sobre os fluxos de potássio e cloreto através da membrana plasmática de células-guarda ser amplamente reconhecido, pouco se sabe acerca do papel do metabolismo de ácidos orgânicos (e.g. malato e fumarato) no controle dos movimentos estomáticos. Neste estudo, portanto, investigou-se a função do AtALMT12, um membro da família de transportadores de malato ativados por alumínio (ALMT) localizado na membrana plasmática de células-guarda. Foram utilizadas duas linhas mutantes de Arabidopsis thaliana (almt12-1 e almt12-2) e seus correspondentes tipos selvagens. Plantas almt12 foram caracterizadas por apresentarem prejuízos na cinética de fechamento estomático induzida tanto por escuro como por alta concentração de CO2. Aumentos em parâmetros de crescimento (e.g. área foliar e taxa de crescimento relativo) foram observados em plantas almt12 sem alterações na densidade estomática. Maiores taxas fotossintéticas (AN) com incrementos correspondentes na condutância estomática e mesofílica, assim como na velocidade máxima de carboxilação e na taxa de transporte de elétrons, indicam uma maquinaria fotossintética aparentemente mais ativa em plantas almt12. As diferenças em AN não foram associadas a limitações fotoquímicas nem bioquímicas da fotossíntese, sendo governadas, fundamentalmente por maiores disponibilidades internas de CO2. Observou-se, também, uma alta correlação entre a degradação do amido, utilização de malato e fumarato como fonte de C para a respiração, sustentando maiores taxas de crescimento sem, contudo, alterar os níveis de aminoácidos, proteínas e pigmentos fotossintéticos. Sugere-se, portanto, que as alterações no metabolismo do C são, em larga extensão, associadas a aumentos em AN, sem alterar, no entanto, a atividade catalítica máxima de enzimas-chave envolvidas no metabolismo fotossintético e respiratório. Concomitante, estes resultados demonstram que, ao menos sob condições ótimas de crescimento, a regulação ineficiente do fechamento dos estômatos em plantas almt12 está largamente associada à maior capacidade fotossintética dessas plantas promovendo alterações no metabolismo primário, particularmente do C, refletindo em aumentos na taxa de crescimento. |